Окрасы Русского тоя или
Невозможное возможно
Невозможное возможно
Сначала хотела написать о палевом окрасе. Откуда он берется и почему вылезает в пометах, в которых его можно было бы меньше всего ожидать. И название нашлось не плохое «О бледном окрасе замолвите слово». Но слово нанизывалось на слово, и оказалось, что говорить стоит обо всем разнообразии окрасов Русского тоя, только тогда можно понять что, откуда и почем… Естественно, что все генетические выкладки в рамках сего опуса сделать невозможно, но если понять основу, можно решить большинство загадок, которые преподносит нам генетика окрасов Русского тоя. Ни в коей мере не стоит искать здесь масштабности и углубленности. Это просто мысли вслух по некоторым вопросам заводчика Русских тоев.
Для понимания генетических выкладок надо вспомнить «школьные годы чудесные», когда в … классе учитель биологии рассказывал нам законы Менделя на примере зеленого горошка. Итак, мы возвращаемся в школу.
Глядя на собаку мы видим ее фенотип, то есть ее внешний вид - экстерьер. Этот внешний вид есть результат ее роста и развития, результат взаимодействия, большого количества активных генов, которые составляют генотип собаки - генетический код.
Гены расположены в хромосоме в определенной последовательности. Для простоты можно их представить в виде бусинок на нити.
Участок на хромосоме, где расположен ген, называется его локусом (locus - от латинского для «место»). Пара генов, полученных собакой от отца и матери (по одному от каждого родителя) называется аллель. Если один ген полученный от отца и другой, полученный от матери полностью идентичны, животное считается гомозиготным. Если же эти два гена (от отца и матери) различны, то животное считается гетерозиготным.
Иногда, гены полученные от отца и матери, могут быть «не равны» в своем проявлении. То есть воздействие одного гена может маскировать или запрещать проявление воздействия гена партнера. В этом случае, говорят, что ген «A» доминантен по отношению к гену «a», или, что ген «a» рецессивен по отношении к гену «A». Доминантные гены обозначаются заглавными буквами. Рецессивные - прописными. Это самый простой уровень наследования, когда ген с явным доминантным или рецессивным проявлением отвечает за определенную отдельную черту или характеристику. Однако большинство функций и структур организма являются результатом совместного проявления множества генов, что очень усложняет понимание наследования некоторых черт, а также препятствует возможностям в закреплении или устранении определенных характеристик. Здесь, так же, надо сказать о том, что все признаки делятся на качественные (дискретные) и количественные (множественные). Аллельные гены, отвечающие за качественные признаки, взаимодействуют с полным доминированием, т.е. в гетерозиготной паре более доминантный ген "работает" на 100%, а рецессивный "молчит". Неполное доминирование присуще некоторым локусам, связанным с количественными признаками, проявляется активизацией более рецессивного гена в гетерозиготной паре за счёт снижения доминирования более доминантного, при этом фенотипически признак проявляется как промежуточный с выраженностью от почти нулевой до почти стопроцентной.
Итак, из вышесказанного мы усвоили:
Ген - единица наследственности.
Генотип - комбинация генов у конкретного животного,
фенотип - внешний вид, видимое проявление генотипа.
Напомню, что доминантным называется ген, подавляющий действие другого гена (рецессивного), таким образом, что мы не видим внешнего проявления рецессивного гена и можем только догадываться о его присутствии. Иногда это подавление может быть не полным и фенотипически (визуально) признак проявляется как промежуточный. Это явление неполного доминирования.
Гены всегда «ходят парами», при этом одна половинка пары получена от папы, а другая от мамы.
Собаки имеют несколько пар генов, отвечающих за окрас шерсти. Каждая из этих пар наследуется независимо и подчиняется законам Менделя. Внутри каждой пары могут быть как доминантный, так и рецессивный гены.
Если обе половинки пары одинаковы (либо доминантные гены, либо рецессивные), то такое животное называется гомозиготным по данной паре генов.
Если пара состоит из доминантного и рецессивного генов, то это гетерозиготное животное, по данной паре генов.
Не забывайте, что все пары генов наследуются независимо, и ваша собака может быть гомозиготной по одной паре генов и гетерозиготной по другой паре.
И еще одно замечание: перед исследователем встает проблема: как назвать тот или иной окрас так, чтобы его поняли другие исследователи. Даже при описании окраса породистых собак возникают проблемы в понимании: тот ли окрас подразумевается под тем или иным названием, поскольку в стандартах каждой породы имеются собственные названия окрасов. Во многих породах используются общие термины для обозначения окрасов и их оттенков, которые на самом деле проявляются по-разному. Например, окрас Fawn - у французских бульдогов переводится как палевый, а у мастино наполитано - изабелла. Тот же палевый у лабрадоров звучит как yellow, а изабелла у левреток - grey and yellow (но это к слову).
Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий, коричневый. (Р.Робинсон называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый).
Окраска волоса определяется пигментами: черным (эумеланин) желтым (феомеланин). Отсутствие пигмента дает белый цвет волос. Общий окрас собаки складывается из окраски волоса и расцветки тела. Общее впечатление об окрасе дает сочетание цвета остевого волоса и подшерстка.
Теперь, давайте рассмотрим генетику окрасов собак более подробно (мы будем рассматривать только те гены, которые можно применить к окрасам Русских тоев).
С.С. Little считает, что 10 генов воздействуют на окрасы собак. Из которых нас интересуют следующие:
Локус «А» Гены в этом локусе влияют на степень проявления и место размещения черного пигмента
Разные авторы по разному определяют иерархию генов локуса А, но так как ни одна порода не имеет всех аллелей этого локуса, невозможно точно определить эту самую иерархию. Большинство авторов предполагают ay>as>at>a Согласимся с ними.
Аллель ay - соболь. Аллель ay ограничивает черный пигмент в шерсти и позволяет появление рыжих волос. Количество пигмента варьирует в зависимости от действия генов-модификаторов. Как правило, соболя рождаются с большим количеством черных волос. С возрастом гены-модификаторы могут остановить производство черного пигмента и переключить организм на производство рыжего в отдельных волосах. В результате волос, изначально бывший черным, начинает желтеть. Поэтому волосы становятся рыжими от корня и черными на концах.
Как правило, черные на концах волосы, со временем сменяются полностью рыжими. Итак, щенок, родившийся с большим количеством черного цвета, подрастая, будет иметь всё меньше черного и больше рыжего. В результате мы получает типичного соболиного тоя с более или менее черным налетом.
Для понимания генетических выкладок надо вспомнить «школьные годы чудесные», когда в … классе учитель биологии рассказывал нам законы Менделя на примере зеленого горошка. Итак, мы возвращаемся в школу.
Глядя на собаку мы видим ее фенотип, то есть ее внешний вид - экстерьер. Этот внешний вид есть результат ее роста и развития, результат взаимодействия, большого количества активных генов, которые составляют генотип собаки - генетический код.
Гены расположены в хромосоме в определенной последовательности. Для простоты можно их представить в виде бусинок на нити.
Участок на хромосоме, где расположен ген, называется его локусом (locus - от латинского для «место»). Пара генов, полученных собакой от отца и матери (по одному от каждого родителя) называется аллель. Если один ген полученный от отца и другой, полученный от матери полностью идентичны, животное считается гомозиготным. Если же эти два гена (от отца и матери) различны, то животное считается гетерозиготным.
Иногда, гены полученные от отца и матери, могут быть «не равны» в своем проявлении. То есть воздействие одного гена может маскировать или запрещать проявление воздействия гена партнера. В этом случае, говорят, что ген «A» доминантен по отношению к гену «a», или, что ген «a» рецессивен по отношении к гену «A». Доминантные гены обозначаются заглавными буквами. Рецессивные - прописными. Это самый простой уровень наследования, когда ген с явным доминантным или рецессивным проявлением отвечает за определенную отдельную черту или характеристику. Однако большинство функций и структур организма являются результатом совместного проявления множества генов, что очень усложняет понимание наследования некоторых черт, а также препятствует возможностям в закреплении или устранении определенных характеристик. Здесь, так же, надо сказать о том, что все признаки делятся на качественные (дискретные) и количественные (множественные). Аллельные гены, отвечающие за качественные признаки, взаимодействуют с полным доминированием, т.е. в гетерозиготной паре более доминантный ген "работает" на 100%, а рецессивный "молчит". Неполное доминирование присуще некоторым локусам, связанным с количественными признаками, проявляется активизацией более рецессивного гена в гетерозиготной паре за счёт снижения доминирования более доминантного, при этом фенотипически признак проявляется как промежуточный с выраженностью от почти нулевой до почти стопроцентной.
Итак, из вышесказанного мы усвоили:
Ген - единица наследственности.
Генотип - комбинация генов у конкретного животного,
фенотип - внешний вид, видимое проявление генотипа.
Напомню, что доминантным называется ген, подавляющий действие другого гена (рецессивного), таким образом, что мы не видим внешнего проявления рецессивного гена и можем только догадываться о его присутствии. Иногда это подавление может быть не полным и фенотипически (визуально) признак проявляется как промежуточный. Это явление неполного доминирования.
Гены всегда «ходят парами», при этом одна половинка пары получена от папы, а другая от мамы.
Собаки имеют несколько пар генов, отвечающих за окрас шерсти. Каждая из этих пар наследуется независимо и подчиняется законам Менделя. Внутри каждой пары могут быть как доминантный, так и рецессивный гены.
Если обе половинки пары одинаковы (либо доминантные гены, либо рецессивные), то такое животное называется гомозиготным по данной паре генов.
Если пара состоит из доминантного и рецессивного генов, то это гетерозиготное животное, по данной паре генов.
Не забывайте, что все пары генов наследуются независимо, и ваша собака может быть гомозиготной по одной паре генов и гетерозиготной по другой паре.
И еще одно замечание: перед исследователем встает проблема: как назвать тот или иной окрас так, чтобы его поняли другие исследователи. Даже при описании окраса породистых собак возникают проблемы в понимании: тот ли окрас подразумевается под тем или иным названием, поскольку в стандартах каждой породы имеются собственные названия окрасов. Во многих породах используются общие термины для обозначения окрасов и их оттенков, которые на самом деле проявляются по-разному. Например, окрас Fawn - у французских бульдогов переводится как палевый, а у мастино наполитано - изабелла. Тот же палевый у лабрадоров звучит как yellow, а изабелла у левреток - grey and yellow (но это к слову).
Основных окрасов собак выделяют четыре: черный, белый, рыжий, коричневый. (Р.Робинсон называет четыре основных окраса млекопитающих: черный, голубой, коричневый, лиловый).
Окраска волоса определяется пигментами: черным (эумеланин) желтым (феомеланин). Отсутствие пигмента дает белый цвет волос. Общий окрас собаки складывается из окраски волоса и расцветки тела. Общее впечатление об окрасе дает сочетание цвета остевого волоса и подшерстка.
Теперь, давайте рассмотрим генетику окрасов собак более подробно (мы будем рассматривать только те гены, которые можно применить к окрасам Русских тоев).
С.С. Little считает, что 10 генов воздействуют на окрасы собак. Из которых нас интересуют следующие:
Локус «А» Гены в этом локусе влияют на степень проявления и место размещения черного пигмента
Разные авторы по разному определяют иерархию генов локуса А, но так как ни одна порода не имеет всех аллелей этого локуса, невозможно точно определить эту самую иерархию. Большинство авторов предполагают ay>as>at>a Согласимся с ними.
Аллель ay - соболь. Аллель ay ограничивает черный пигмент в шерсти и позволяет появление рыжих волос. Количество пигмента варьирует в зависимости от действия генов-модификаторов. Как правило, соболя рождаются с большим количеством черных волос. С возрастом гены-модификаторы могут остановить производство черного пигмента и переключить организм на производство рыжего в отдельных волосах. В результате волос, изначально бывший черным, начинает желтеть. Поэтому волосы становятся рыжими от корня и черными на концах.
Как правило, черные на концах волосы, со временем сменяются полностью рыжими. Итак, щенок, родившийся с большим количеством черного цвета, подрастая, будет иметь всё меньше черного и больше рыжего. В результате мы получает типичного соболиного тоя с более или менее черным налетом.
фото 1
Некоторые тои, особенно те, которые уже при рождении имели небольшое количество черных волос, настолько утрачивают черный окрас, что их будет совершенно не заметно во взрослом возрасте. (фото2) У некоторых тоев черные волосы потом снова отрастают в более позднем возрасте. Особенно на ушах. (фото3.)
Оттенки рыжего на соболиных тоях различны: бледно-рыжий, оранжевый, ярко рыжий, темный махагон, и любые промежуточные оттенки. Рыжий цвет имеет так много оттенков по двум причинам. Во-первых, это происходит под влиянием генов-модификаторов, влияющих на интенсивность пигмента. О второй причине мы поговорим немного ниже.
Аллель as Данный ген обусловливает развитие чепрачного окраса.При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно спускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, а также живот - рыжие, желтые или красные. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с темным ремнем на спине, так и практически черной со следами рыжего на ногах, животе и под хвостом. Чепрак может иметь черный (фото4) или коричневый цвет.
Аллель as Данный ген обусловливает развитие чепрачного окраса.При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно спускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, а также живот - рыжие, желтые или красные. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с темным ремнем на спине, так и практически черной со следами рыжего на ногах, животе и под хвостом. Чепрак может иметь черный (фото4) или коричневый цвет.
фото 4
http://www.rustoy.ru/dog.php?screen=1&id=2215.
Иногда чепрак принимают как зачерненный соболь, но это не так. Если в соболином окрасе волос у корня рыжий и черный на конце, то в чепрачном,черный волос локализованы в определенной области тела (спина, бока). Иногда чепрак бывает очень распространен, и такую собаку ошибочно считают черно-подпалой. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черных с подпалом, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Собаки истинного черно-подпалого окраса (at) рождаются черно-подпалыми и с возрастом размер и форма подпалин практически не изменяется.
http://ekosaj.narod.ru
Фото 5
http://ekosaj.narod.ru
фото 6
http://ekosaj.narod.ru
фото 7
Вот пример щенка, окрас которого неопытные разведенцы могли бы причислить к коричневому с подпалом.(фото5 и 6) На фото 7 та же собака в годовалом возрасте . На нем четко видно, что собака перецвела в коричневый соболь.
Природа всех подпалов одна и та же. Их вызывает самый рецессивный ген локуса А - at. Он называется Black-and-Tan ("tan" - подпал). В локусе А живет довольно много генов, и особенность этого локуса - его "полупрозрачность": здесь гетерозиготы очень хорошо отличаются от гомозигот по внешнему виду. Так что настоящий подпал - это однозначный генотип аt аt, а намек на подпал - скорее всего, носительство гена подпала в скрытом виде (ну, в данном случае - в полускрытом).
Природа всех подпалов одна и та же. Их вызывает самый рецессивный ген локуса А - at. Он называется Black-and-Tan ("tan" - подпал). В локусе А живет довольно много генов, и особенность этого локуса - его "полупрозрачность": здесь гетерозиготы очень хорошо отличаются от гомозигот по внешнему виду. Так что настоящий подпал - это однозначный генотип аt аt, а намек на подпал - скорее всего, носительство гена подпала в скрытом виде (ну, в данном случае - в полускрытом).
Аллель at отвечает за подпалый окрас. Т.е. рыжий пигмент не разбросан по всему телу, а сконцентрирован на определенных, четко очерченных местах (подпалинах). Широкий разброс оттенков рыжего часто бывает результатом действия тех же генов-модификаторов, которые оказывают влияние на цвет подпалин так же, как и на окрас
Аллель а - рецессивный черный окрас, о котором мы поговорим немного позже
Аллель а - рецессивный черный окрас, о котором мы поговорим немного позже
Локус B - коричневый: Следующая серия аллелей находится в локусе В. Эти аллели влияют на цвет как шерсти, так и кожи. Аллель В разрешает нормальную черную пигментацию, которая выражается в черных волосах, а также в черной мочке носа, коже губ, пасти и век. Комбинация рецессивных, гомозиготных аллелей (bb) ослабляет черный цвет волоса до коричневого. При этом коричневыми будут также мочка носа, кожа губ, пасти и век. Этот же аллель предполагает зеленый или янтарный цвет глаз вместо типичного коричневого цвета.
Варианты оттенков коричневого цвета, от очень темного, до крайне светлого зависит, скорее всего от генетических факторов, чем от изменений в самом гене b.
Варианты оттенков коричневого цвета, от очень темного, до крайне светлого зависит, скорее всего от генетических факторов, чем от изменений в самом гене b.
Локус D - ГОЛУБОЙ: (о голубо-лиловых страстях читаем здесь)
Серия D отвечает за голубой окрас, который получается в результате ослабления (растворения) черного пигмента. Нормально окрашенные собаки имеют доминантный генотип (D-) и выглядят черными. Собаки с ослабленным окрасом имеют генотип (dd) и выглядят голубыми. Они также имеют более светлую, (серую) пигментацию кожи. Голубой окрас вызванный этим геном можно назвать «рожденным голубым», т.к. эта голубизна присутствует от рождения. Ген d, так же ослабляет и коричневый окрас до бледно коричневого с голубизной. На фото 8 щенок с ослабленным коричневым окрасом (bbdd). В породе Русский той, такой окрас принять называть лиловым. На фото 9 Хорошо видна разница в окрасах коричневом (bb), голубом (dd) и растворенном коричневом (лиловым) (bbdd).
Серия D отвечает за голубой окрас, который получается в результате ослабления (растворения) черного пигмента. Нормально окрашенные собаки имеют доминантный генотип (D-) и выглядят черными. Собаки с ослабленным окрасом имеют генотип (dd) и выглядят голубыми. Они также имеют более светлую, (серую) пигментацию кожи. Голубой окрас вызванный этим геном можно назвать «рожденным голубым», т.к. эта голубизна присутствует от рождения. Ген d, так же ослабляет и коричневый окрас до бледно коричневого с голубизной. На фото 8 щенок с ослабленным коричневым окрасом (bbdd). В породе Русский той, такой окрас принять называть лиловым. На фото 9 Хорошо видна разница в окрасах коричневом (bb), голубом (dd) и растворенном коричневом (лиловым) (bbdd).
Рыжий пигмент тоже ощущает воздействие гена d, но в гораздо меньшей степени. Он ослабляется до более светлого оттенка.
Локус E = РЫЖИЙ:
Серия E имеет несколько аллелей, включая Em, E, и e. (Em>E>e )
Ген Е - этот ген отвечает за распространение черного пигмента по поверхности тела . Доминантный ген Е - себя в окрасе никак не проявляет (Т.е. не мешает нормальному распространению черного пигмента, обусловленное действием других групп генов
Ген Еm- маска. Так как маска нас не интересует на данный момент, пропустим его, но, если у собаки видим ярко выраженную черноту на морде ( маску), будем помнить, какой ген за это ответственен (фото 10)
Серия E имеет несколько аллелей, включая Em, E, и e. (Em>E>e )
Ген Е - этот ген отвечает за распространение черного пигмента по поверхности тела . Доминантный ген Е - себя в окрасе никак не проявляет (Т.е. не мешает нормальному распространению черного пигмента, обусловленное действием других групп генов
Ген Еm- маска. Так как маска нас не интересует на данный момент, пропустим его, но, если у собаки видим ярко выраженную черноту на морде ( маску), будем помнить, какой ген за это ответственен (фото 10)
Нас больше интересует ген е - который отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует образованию черного пигмента, не влияя при этом на пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век. ( Это следует особо подчеркнуть и запомнить) . (фото 11)
На сегодняшний день ученые пришли к выводу, что доминантный черный окрас (А) не относится к серии агути и должен быть выделен в отдельный локус.
Локус K = доминантный черный:
K - доминантный черный, маскирует гены локуса А. (фото 12)
Локус K = доминантный черный:
K - доминантный черный, маскирует гены локуса А. (фото 12)
kbr - ген тигровости. Та же группа ученых пришла к выводу, что и ген тигровости лежит в локусе К, а не в Е как думали раньше. Тигровый окрас у Русских тоев считается недопустимым, но иногда встречаются особи с тигровинами. На фото 13 тигровый чихуахуа, который демонстрирует проявление данного гена.
k - рецесивный ген, который разрешает полную экспрессию генов в агути серии.
Во многих породах это является существенным различием. Однако в породе Русский той однотонный окрас не является типичным, таким образом почти все стандартные Русские тои имели бы генотип «kk». Единственно, рыжие собаки с генотипом ее, могут иметь любой генотип в локусе К. И именно данный момент мог бы пролить свет на получение однотонных собак в наших пометах. Ay-Eekk (соболь) х Ay-eeKK (рыжая) = Ay-EeKk (однотонная) (B-D-EeKk -черная, bbD-EeKk -коричневая B-ddEeKk -голубая bbddEeKk - лиловая) Вместо Ay - может стоять любой ген локуса агути (as или at) - это ничего не изменит.
Вот теперь, то и можно поиграть в кубик-рубика, составляя из выше перечисленных генов всевозможные типы окрасов Русских тоев. Однотонные окрасы в данную таблицу не входят, так как разговор о них будет несколько позже.
Во многих породах это является существенным различием. Однако в породе Русский той однотонный окрас не является типичным, таким образом почти все стандартные Русские тои имели бы генотип «kk». Единственно, рыжие собаки с генотипом ее, могут иметь любой генотип в локусе К. И именно данный момент мог бы пролить свет на получение однотонных собак в наших пометах. Ay-Eekk (соболь) х Ay-eeKK (рыжая) = Ay-EeKk (однотонная) (B-D-EeKk -черная, bbD-EeKk -коричневая B-ddEeKk -голубая bbddEeKk - лиловая) Вместо Ay - может стоять любой ген локуса агути (as или at) - это ничего не изменит.
Вот теперь, то и можно поиграть в кубик-рубика, составляя из выше перечисленных генов всевозможные типы окрасов Русских тоев. Однотонные окрасы в данную таблицу не входят, так как разговор о них будет несколько позже.
Обобщающая таблица взаимодействия различных аллелей в создании окраса Русских тоев:
|
ОКРАС
|
Локус A
|
Локус B
|
Локус D
|
Локус
Е |
Локус
K |
|
Соболь
|
Ау-
|
B -
|
D-
|
E -
|
kk
|
|
коричневй
соболь |
Ау -
|
bb
|
D-
|
E -
|
kk
|
|
Голубой
соболь |
Ау-
|
B-
|
dd
|
E-
|
kk
|
|
Лиловый соболь
|
Ау
|
bb
|
dd
|
E-
|
kk
|
|
Черный с подпалом
|
atat
|
B -
|
D-
|
E -
|
kk
|
|
Коричневй с подпалом
|
atat
|
bb
|
D-
|
E-
|
kk
|
|
Голубой с подпалом
|
atat
|
B-
|
dd
|
E-
|
kk
|
|
Лиловый с подпалом
|
atat
|
bb
|
dd
|
E-
|
kk
|
|
рыжий
|
любой
|
B -
|
D-
|
ee
|
любой
|
|
Рыжий с коричневм
|
любой
|
bb
|
D-
|
ee
|
любой
|
|
Рыжий с голубым
|
любой
|
B-
|
dd
|
ee
|
любой
|
|
Рыжий с лиловым (розовым)
|
любой
|
bb
|
dd
|
ee
|
любой
|
Еще один локус, которы не мешало бы отметить. Возможно он тоже имеет значение в формировании окрасов тоев:
Локус С - локус альбинизма.
В локусе C существует несколько аллелей. ПО убыванию доминантности нас интересуют следующие: C и cch.
Полное проявление окраса: Генотип C- является наиболее распространенной комбинацией в этом локусе. Он разрешает наличие рыжего пигмента Большинство тоев имеют генотип (CC) или (C-). Поэтому в их окрасе почти всегда присутствуют рыжие волосы.
Шинилла: Аллель cch, или шиншилловый. Он осветляет рыжий пигмент до светлого крема, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Если той имеет соболиный аллель в локусе А (ay-) (см. выше), то он будет иметь очень бледные золотистые волосы в перемешку с нормальными черными Если той в локусе Е имеет комбинацию (ee) (см. выше), то собака будет иметь бледно желтый/палевый окрас без черни. Тои, которых называют палевыми, обычно рождаются белыми или с крайне бледным оттенком желтого или кремового. Бывает, что аллель С не полностью доминирует над сch. Поэтому генотип Cсch будет частично осветлять рыжий цвет до непосредственно палевого оттенка. Комбинация аллелей cchcch, ослабляет рыжий окрас до очень светлого крема, почти белого.
Конкретно о палевом окрасе мы поговорим здесь
Локус С - локус альбинизма.
В локусе C существует несколько аллелей. ПО убыванию доминантности нас интересуют следующие: C и cch.
Полное проявление окраса: Генотип C- является наиболее распространенной комбинацией в этом локусе. Он разрешает наличие рыжего пигмента Большинство тоев имеют генотип (CC) или (C-). Поэтому в их окрасе почти всегда присутствуют рыжие волосы.
Шинилла: Аллель cch, или шиншилловый. Он осветляет рыжий пигмент до светлого крема, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Если той имеет соболиный аллель в локусе А (ay-) (см. выше), то он будет иметь очень бледные золотистые волосы в перемешку с нормальными черными Если той в локусе Е имеет комбинацию (ee) (см. выше), то собака будет иметь бледно желтый/палевый окрас без черни. Тои, которых называют палевыми, обычно рождаются белыми или с крайне бледным оттенком желтого или кремового. Бывает, что аллель С не полностью доминирует над сch. Поэтому генотип Cсch будет частично осветлять рыжий цвет до непосредственно палевого оттенка. Комбинация аллелей cchcch, ослабляет рыжий окрас до очень светлого крема, почти белого.
Конкретно о палевом окрасе мы поговорим здесь
Подпалые окрасы мы не трогаем, так как (повторимся) ген cch действует только на рыжий пигмент и у подпалых собак он осветляет только подпалины с рыжего до палевого или почти белого окраса. Встречаются и такие собаки. Не правда ли?
Итак, теперь мы можем создать обобщающую таблицу различных аллелей играющих большую роль в формировании окрасов тоев.
Итак, теперь мы можем создать обобщающую таблицу различных аллелей играющих большую роль в формировании окрасов тоев.
Обобщающая таблица различных аллелей
|
Locus A
|
Определяет распределение эумеланина и феомеланина
|
|
аy -
|
ограничивает черный пигмент и спорадически распределяет рыжий
|
|
аs -
|
Чепрачный окрас
|
|
at -
|
распространяетчерный по большей части шерсти, локализует рыжий в подпалинах
|
|
a -
|
рецессивный черный
|
|
Локус B
|
Коричневый окрас
|
|
B -
|
разрешает полную пигментацию
|
|
bb
|
Изменяет черный пигмент на коричневый, а так же осветляет все пигментированные участки кожи и радужину глаз
|
|
Локус D
|
Ослабление окраса
|
|
D -
|
разрешает полную пигментацию
|
|
dd
|
Ослабление пигментации
|
|
Локус E
|
Протяженность окраса
|
|
Em -
|
распределяет черный в лицевой части в форме маски
|
|
E -
|
распределяет черный по шерсти
|
|
ee
|
Прекращает синтез черного пигмента
|
|
Локус С
|
Альбинизм
|
|
С
|
Полное проявление окраса
|
|
cch
|
Шиншилла
|
|
Локус К
|
|
|
K-
|
Доминантный черный, маскирует гены локуса А
|
|
kk
|
Разрешает полому проявлению генов серии агути (А)
|
фото 14
И еще один вопрос, который интересует многих, когда и от какого расклада по окрасам можно получить ту или иную по цвету собаку.
Можно рассчитать приблизительный окрас будущих щенков, но быть уверенным на 100%, что получатся именно такие окрасы, нельзя. Что родится, то родится. Но знать, что и как не помешает (знания никогда и ни кому не повредят).
Для этого нам надо научиться вычерчивать решетку Пённета. Что совсем не сложно. Правда нужно быть очень терпеливым и внимательным, когда выписываем ВСЕ возможные варианты генных пар производителей. Чем меньше генов описывают тот или иной окрас, тем легче вычертить эту самую решетку. Именно поэтому, когда можно опустить (без особого вреда) все не интересующие нас на данный момент группы генов, следует сделать именно это.
Возьмем классический пример. Вяжутся две собаки Чисто черная с генотипом ВВ и коричневая с генотипом bb. От каждого родителя потомство может получить только по одному типу генов: В и b. Поэтому все потомство будет с генотипом Bb. Так как B доминантен по отношению к b - все потомство будет фенотипически черным, а по генотипу - гетерозиготным по рецессивному гену b.
Немного сложнее, когда родители имеют уже по два типа генов. Вяжем двух черных собак, несущих коричневый ген. Bb Х Bb. Тут от каждого из родителей, потомство сможет получить по два гена - В или b
Можно рассчитать приблизительный окрас будущих щенков, но быть уверенным на 100%, что получатся именно такие окрасы, нельзя. Что родится, то родится. Но знать, что и как не помешает (знания никогда и ни кому не повредят).
Для этого нам надо научиться вычерчивать решетку Пённета. Что совсем не сложно. Правда нужно быть очень терпеливым и внимательным, когда выписываем ВСЕ возможные варианты генных пар производителей. Чем меньше генов описывают тот или иной окрас, тем легче вычертить эту самую решетку. Именно поэтому, когда можно опустить (без особого вреда) все не интересующие нас на данный момент группы генов, следует сделать именно это.
Возьмем классический пример. Вяжутся две собаки Чисто черная с генотипом ВВ и коричневая с генотипом bb. От каждого родителя потомство может получить только по одному типу генов: В и b. Поэтому все потомство будет с генотипом Bb. Так как B доминантен по отношению к b - все потомство будет фенотипически черным, а по генотипу - гетерозиготным по рецессивному гену b.
Немного сложнее, когда родители имеют уже по два типа генов. Вяжем двух черных собак, несущих коричневый ген. Bb Х Bb. Тут от каждого из родителей, потомство сможет получить по два гена - В или b
|
отец Bb
|
||
|
мать
Bb |
BB
черный |
Bb
черный |
|
Bb
черный |
bb
коричневый |
|
Тоже пока не очень сложно. А если эти собаки черно-подпалые и несут голубой и коричневый ген (atatBbDd)? Количество вариантов растет на глазах (atBD,atBd,atbD,atbd). И наша решетка разрастается. И что интересно, в данной ситуации мы получаем новый окрас. В нашем случае это лиловый или как правильнее - растворенный к-п (bbdd).
Чтобы посмотрнть фенотип полученной собаки кликните по генотипу
А теперь та же самая собака, но несущая в рециссиве ген е. Сможем ли мы расписать таблицу? Почему нет, если будетжелание и хватит усидчивости. Итак генотип собаки будет иметь вид: atatBbDdEe. Варианты генотипов передоваемых родителями потомству (atBDE, atBDe, atBdE, atBde, atbdE, atbde, atbDE, atbDe). Ну и последняя табличка. Но так как все собаки ч-п и имеют генотип atat именно эти обозначения мы сможем опустить для простоты. Они не помешают нам составить таблицу и определить окрасы, если мы будем помнить, что все наши собаки ПОДПАЛЫЕ.
|
BDE
|
BDe
|
BdE
|
Bde
|
bdE
|
bde
|
bDE
|
bDe
|
|
|
BDE
|
||||||||
|
BDe
|
||||||||
|
BdE
|
||||||||
|
Bde
|
||||||||
|
bdE
|
||||||||
|
bde
|
||||||||
|
bDE
|
||||||||
|
bDe
|
Чтобы посмотрнть фенотип полученной собаки кликните по генотипу
Вот какие окрасы мы можем получить от казалось бы одинаковых ч-п собак и это при том, что в данной статье мы не расчерчиваем решетку для собак несущих в себе гены ссh, которые делают из рыжей собаки палевую, ау - cоболиных собак и К-ген однотонного черного окраса. Кому интересно, может сам попробовать составить решетку для собак с генотипом AyatBbCcchDdЕekk, которая будет выглядеть как соболиная и (или) AyatBbCcchDdеeKk - рыжая.
И еще один практический пример, для чего не мешало бы уметь свободно обращаться с генами… В практическом собаководстве не плохо было бы знать хотя бы приблизительный генотип своей собаки. Тогда можно было бы планировать получение щенков того или иного окраса (опять повторюсь, ПЛАНИРОВАТЬ, а не 100% получать) при подборе партнера для своей собаки. Итак, у нас есть рыжая без черни сука. Что можно сказать о ее генотипе? Да практически нечего. Это может быть и соболинная(ay-) и рыжая (ее) собака, Она может быть гомозиготна по группе доминантных генов, а может нести рецессивные гены в гетерозиготном (скрытом) состоянии. Итак, мы вяжем нашу суку с ч-п кобелем. И получаем помет из четырех щенков: ч-п, к-п, соболиный и палевый фото 15
И еще один практический пример, для чего не мешало бы уметь свободно обращаться с генами… В практическом собаководстве не плохо было бы знать хотя бы приблизительный генотип своей собаки. Тогда можно было бы планировать получение щенков того или иного окраса (опять повторюсь, ПЛАНИРОВАТЬ, а не 100% получать) при подборе партнера для своей собаки. Итак, у нас есть рыжая без черни сука. Что можно сказать о ее генотипе? Да практически нечего. Это может быть и соболинная(ay-) и рыжая (ее) собака, Она может быть гомозиготна по группе доминантных генов, а может нести рецессивные гены в гетерозиготном (скрытом) состоянии. Итак, мы вяжем нашу суку с ч-п кобелем. И получаем помет из четырех щенков: ч-п, к-п, соболиный и палевый фото 15
http://ekosaj.narod.ru
фото 15
Какой вывод можно сделать из этого? Кобель atatBbD-CcchE-. Сука ayatBbD-CcchE-. Т.е. видим, что и сука и кобель несут в рецессиве коричневый ген(b), ген "палевости" (cch), а сука при этом является скрытым соболем (ay). Уже интересней?
Это конечно арифметика… А на деле может быть всё, что угодно. Могут вмешать положения фаз Луны на момент зачатия. Погодные условия и много других факторов, которые могут привести к мутации генов. Конечно, когда вы знаете, что стоит за вашими производителями и, что они давали ранее угадать расклад помета по цветам, у вас больше шансов. Но если вдруг от двух ч-п собак родился рыжик, удивляться не стоит. ВИДИМО ТАК, В ЭТОТ РАЗ ЛЕГЛИ ЗВЁЗДЫ. Загадка природы не останется загадкой, если понять, что скрытый (рецессивный) ген может быть получен не только от мамы и папы, а вынырнуть из глубины веков. И сто, и тысячу поколений он может дремать, не напоминая о себе, но когда встретятся два одиночества… Вуаля! Вот вам и загадка природы!
Вот теперь пришло время немного поговорить о черном (однотонном) окрасе у тоев. Хотя черный (однотонный) окрас не является желательным у Русского тоя, но иногда он появляется в пометах и имеет своих приверженцев.
Как мы уже говорили выше, совсем недавно было выяснено, что доминантный черный окрас находится в локусе К, а не А, как было принято раньше и Стенфордская группа ученых в апреле 2007 года описала гены находящиеся в локусе К, как KB, kbr и ky. Нас сейчас интересуют два гена K (КB) и k (ky). K- доминантный ген. Он маскирует проявление генов локуса А. Т.е. Все собаки c генатипами ay, aw, at при наличии гена К (KK или Kk) - черны. Собаки с генотипом kk -могут выразить все разнообразие генотипов.
Рассмотрим пример. Собака с генотипом at---Kk - черная, а с генотипом at---kk - черная с подпалом ( Второй ген локуса А пропущен специально, т.к. здесь может стоять как at, так и а. А так как at>a, то собака с генотипом ata - фенотипически (визуально) является подпалой). Черная собака с генотипом at---Kk - может быть получена ТОЛЬКО , если один из производителей несет этот самый ген К- т.е является черным доминантным. От двух ч-п собак мы не можем получить доминантную черную собаку at-Kk. Ну, а при вязке доминантной-черной собаки с подпалой мы вполне можем получить щенков любого окраса, если черная собака гетерозиготна Kk. (формулу вы уже можете расписать сами).
Но в локусе А существует еще один ген а (у разных авторов он называется по разному). Это ген рецессивного черного окраса . ay>as>at>a. Рецессивный черный окрас характерен для некоторых пород, как немецкая, бельгийская, австралийская овчарка, пули и некоторые другие. Если черный окрас в тоях - рецессивный черный, тогда вполне объяснимо получение черных собак от соболя, чепрака и подпала. При вязке подпалой собаки (ata) c соболинной (aya), получим ayat, aya - соболиный щенок, ata- подпалый щенок и aa- черный щенок. Но, мало кто, в последнее время, занимается разведением черных собак. Очень мало информации о происхождении этих самых черных собак и именно поэтому трудно говорить о том какой тип наследования у черных тоев. Возможно они могут нести как доминантный, так и рецессивный черный окрас. Почему выше говорилось о черном в скобках однотонном окрасе? Когда в действие вступают гены других локусов. то черная собака превращается в коричневую (bb), голубую(dd) и лиловую(bbdd) однотонную собаку.
Теперь можно сделать несколько практических выводов из выше изложенного
-Соболинные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть соболиными (при условии, что не несут ген е в двойном размере (ее)).
-Соболинная собака, которая имеет два гена «Ау» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «Ау». И поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут соболиными (при условии, что не получат ген е в двойном размере (ее))
- черные с подпалом собаки могут нести любой другой окрас, (кроме соболиного Ау) в рецессивном, гетерозиготном состоянии и все равно быть черными с подпалом.
- Если рецессивный окрас получен от двух производителей (собака гомозиготна по данному признаку), то окрас проявляется фенотипически (визуально)
- От двух подпалых родителей никогда не может родиться соболинная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "ay", он был бы соболинным фенотипически)
- Если от двух ч-п родителей родилась рыжая собака, то она гомозиготна по гену е (ее)
- От двух к-п не могут родиться г-п щенки. Если оба к-п родителя несут голубой ген в рецессиве, то от них может родиться лилово-подпалая собака (bbdd), анологичный вывод можно сделать и о г-п собаках несущих в рециссиве коричневый ген.
- Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.
- рыжий (без черни) щенок, рожденный от любого сочетания окрасов родителей, имеет генотип - ee.
Этот список можно продолжить и дальше. Каждый из нас сможет сделать это самостоятельно.
Сначала, я хотела расписать таблицу основных генотипов окрасов тоев. А затем подумала: «а надо ли?». Все равно точно описать генотип того или иного окраса невозможно. Вернее, невозможно определить генотип того или иного окраса по фенотипу (визуально), Только рыжих окрасов у тоев воз и маленькая тележка.
Это конечно арифметика… А на деле может быть всё, что угодно. Могут вмешать положения фаз Луны на момент зачатия. Погодные условия и много других факторов, которые могут привести к мутации генов. Конечно, когда вы знаете, что стоит за вашими производителями и, что они давали ранее угадать расклад помета по цветам, у вас больше шансов. Но если вдруг от двух ч-п собак родился рыжик, удивляться не стоит. ВИДИМО ТАК, В ЭТОТ РАЗ ЛЕГЛИ ЗВЁЗДЫ. Загадка природы не останется загадкой, если понять, что скрытый (рецессивный) ген может быть получен не только от мамы и папы, а вынырнуть из глубины веков. И сто, и тысячу поколений он может дремать, не напоминая о себе, но когда встретятся два одиночества… Вуаля! Вот вам и загадка природы!
Вот теперь пришло время немного поговорить о черном (однотонном) окрасе у тоев. Хотя черный (однотонный) окрас не является желательным у Русского тоя, но иногда он появляется в пометах и имеет своих приверженцев.
Как мы уже говорили выше, совсем недавно было выяснено, что доминантный черный окрас находится в локусе К, а не А, как было принято раньше и Стенфордская группа ученых в апреле 2007 года описала гены находящиеся в локусе К, как KB, kbr и ky. Нас сейчас интересуют два гена K (КB) и k (ky). K- доминантный ген. Он маскирует проявление генов локуса А. Т.е. Все собаки c генатипами ay, aw, at при наличии гена К (KK или Kk) - черны. Собаки с генотипом kk -могут выразить все разнообразие генотипов.
Рассмотрим пример. Собака с генотипом at---Kk - черная, а с генотипом at---kk - черная с подпалом ( Второй ген локуса А пропущен специально, т.к. здесь может стоять как at, так и а. А так как at>a, то собака с генотипом ata - фенотипически (визуально) является подпалой). Черная собака с генотипом at---Kk - может быть получена ТОЛЬКО , если один из производителей несет этот самый ген К- т.е является черным доминантным. От двух ч-п собак мы не можем получить доминантную черную собаку at-Kk. Ну, а при вязке доминантной-черной собаки с подпалой мы вполне можем получить щенков любого окраса, если черная собака гетерозиготна Kk. (формулу вы уже можете расписать сами).
Но в локусе А существует еще один ген а (у разных авторов он называется по разному). Это ген рецессивного черного окраса . ay>as>at>a. Рецессивный черный окрас характерен для некоторых пород, как немецкая, бельгийская, австралийская овчарка, пули и некоторые другие. Если черный окрас в тоях - рецессивный черный, тогда вполне объяснимо получение черных собак от соболя, чепрака и подпала. При вязке подпалой собаки (ata) c соболинной (aya), получим ayat, aya - соболиный щенок, ata- подпалый щенок и aa- черный щенок. Но, мало кто, в последнее время, занимается разведением черных собак. Очень мало информации о происхождении этих самых черных собак и именно поэтому трудно говорить о том какой тип наследования у черных тоев. Возможно они могут нести как доминантный, так и рецессивный черный окрас. Почему выше говорилось о черном в скобках однотонном окрасе? Когда в действие вступают гены других локусов. то черная собака превращается в коричневую (bb), голубую(dd) и лиловую(bbdd) однотонную собаку.
Теперь можно сделать несколько практических выводов из выше изложенного
-Соболинные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть соболиными (при условии, что не несут ген е в двойном размере (ее)).
-Соболинная собака, которая имеет два гена «Ау» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «Ау». И поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут соболиными (при условии, что не получат ген е в двойном размере (ее))
- черные с подпалом собаки могут нести любой другой окрас, (кроме соболиного Ау) в рецессивном, гетерозиготном состоянии и все равно быть черными с подпалом.
- Если рецессивный окрас получен от двух производителей (собака гомозиготна по данному признаку), то окрас проявляется фенотипически (визуально)
- От двух подпалых родителей никогда не может родиться соболинная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "ay", он был бы соболинным фенотипически)
- Если от двух ч-п родителей родилась рыжая собака, то она гомозиготна по гену е (ее)
- От двух к-п не могут родиться г-п щенки. Если оба к-п родителя несут голубой ген в рецессиве, то от них может родиться лилово-подпалая собака (bbdd), анологичный вывод можно сделать и о г-п собаках несущих в рециссиве коричневый ген.
- Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.
- рыжий (без черни) щенок, рожденный от любого сочетания окрасов родителей, имеет генотип - ee.
Этот список можно продолжить и дальше. Каждый из нас сможет сделать это самостоятельно.
Сначала, я хотела расписать таблицу основных генотипов окрасов тоев. А затем подумала: «а надо ли?». Все равно точно описать генотип того или иного окраса невозможно. Вернее, невозможно определить генотип того или иного окраса по фенотипу (визуально), Только рыжих окрасов у тоев воз и маленькая тележка.
фото 16
Один только генотип (ее) дает разброс оттенков от ярко рыжего, до светло-палевого, почти белого как на фото16 у лабрадоров которые признано имеют только один тип рыжего - ее.
Черный окрас (хоть он и не типичен для тоев) существует в двух вариациях Доминантный - К и рецессивный - а. Какой из них наиболее типичен для тоев, могут показать только исследовательские работы с этим окрасом.
Коричневый ген b имеет три описанных мутации.
Поэтому достаточно точно описать генотип для того или иного окраса невозможно. Да и надо ли? Достаточно иметь базовые знания и умение расписывать хотя бы примерные генотипы принадлежащих нам собак, что бы рождение щенка того или иного окраса не было для нас неожиданностью. Понимание схемы наследования окрасов и проявления сочетания тех или иных окрасов фенотипически, поможет сделать работу наших заводчиков более профессиональной и интересной. А сейчас попробуем рассмотреть многообразие генотипов окрасов Русских тоев в картинках. Естественно, все сделанные выкладки приблизительны, но и эта приблизительность может помочь ответить на многие вопросы, возникающие у заводчиков Русских тоев.
А теперь попробуем посмотреть на разнообразие окрасов русского тоя
Черный окрас (хоть он и не типичен для тоев) существует в двух вариациях Доминантный - К и рецессивный - а. Какой из них наиболее типичен для тоев, могут показать только исследовательские работы с этим окрасом.
Коричневый ген b имеет три описанных мутации.
Поэтому достаточно точно описать генотип для того или иного окраса невозможно. Да и надо ли? Достаточно иметь базовые знания и умение расписывать хотя бы примерные генотипы принадлежащих нам собак, что бы рождение щенка того или иного окраса не было для нас неожиданностью. Понимание схемы наследования окрасов и проявления сочетания тех или иных окрасов фенотипически, поможет сделать работу наших заводчиков более профессиональной и интересной. А сейчас попробуем рассмотреть многообразие генотипов окрасов Русских тоев в картинках. Естественно, все сделанные выкладки приблизительны, но и эта приблизительность может помочь ответить на многие вопросы, возникающие у заводчиков Русских тоев.
А теперь попробуем посмотреть на разнообразие окрасов русского тоя
ОДНОТОННЫЕ (кроме рыжего):
ПОДПАЛЫЕ:
1.Черный
2. Коричневый
3. Голубой
4. Лиловый
2. Коричневый
3. Голубой
4. Лиловый
5. Черный с подпалом
6.Коричневый с подпалом
7. Голубой с подпалом
8. Лиловый с подпалом
6.Коричневый с подпалом
7. Голубой с подпалом
8. Лиловый с подпалом
СОБОЛИННЫЕ РЫЖИЕ:
РЫЖИЕ БЕЗ ЧЕРНОТЫ:
9. Черный соболь
10. Коричневый соболь (рыжий с коричневым). У собаки печеночный нос и коричневый налет по телу)
11. Голубой соболь
12. Лиловый соболь
12. Лиловый соболь
13. Рыжий с черным носом
14. Рыжий с коричневым носом
15. Рыжий с голубым носом
16. Рыжий с лиловым (розовым носом)
14. Рыжий с коричневым носом
15. Рыжий с голубым носом
16. Рыжий с лиловым (розовым носом)
СОБОЛИННЫЕ ПАЛЕВЫЕ:
ПАЛЕВЫЕ БЕЗ ЧЕРНОТЫ:
17. Палевый соболь черный
18. Палевый соболь - коричневый На фото хорошо виден коричневый налет на хвосте и за лопатками.
19. Палевый соболь голубой
20. Палевый соболь лиловый
18. Палевый соболь - коричневый На фото хорошо виден коричневый налет на хвосте и за лопатками.
19. Палевый соболь голубой
20. Палевый соболь лиловый
21. Палевый с черным носом
22. Палевый с коричневым носом
23. Палевый с голубым носом
24. Палевый с розовым носом
22. Палевый с коричневым носом
23. Палевый с голубым носом
24. Палевый с розовым носом
Большую благодарность автор статьи приносит всем чьи фотографии украсили данную статью:
П-к «Рус Комильфо» вл. Успенская С.А. http://www.toyter.com
П-к «С Черной Воды» вл. Голланд Ю. http://golda74.narod.ru
П-к «Браво Жар» вл. Половинкина И. http://toyterrier.boom.ru
П-к «Райская Птичка» вл. Иванова Р. http://www.rays-ptichka.nm.ru
П-к «Рус Лисье Ухо» вл. Беспалов В.. http://doglife5.narod.ru
П-к «Рус Комильфо» вл. Успенская С.А. http://www.toyter.com
П-к «С Черной Воды» вл. Голланд Ю. http://golda74.narod.ru
П-к «Браво Жар» вл. Половинкина И. http://toyterrier.boom.ru
П-к «Райская Птичка» вл. Иванова Р. http://www.rays-ptichka.nm.ru
П-к «Рус Лисье Ухо» вл. Беспалов В.. http://doglife5.narod.ru
Шестаковой Ю. хозяйке прекрасной собачки Фени http://joi-dogs.by.ru.
И многим другим, кто не упомянут в данном списке, но благодарность от этого не может быть меньше.
И многим другим, кто не упомянут в данном списке, но благодарность от этого не может быть меньше.
Спасибо всем! Косай Э.А.
Литература:
1. Р.Робинсон «Генетика окрасов собак» (пер.Н.Ю Адо) -М., 1995
2. Малькольм Б. Уиллис «Генетика Собак» -М., 2000г.
3. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций. Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конф. участием зарубежн. ученых. 15-22 сент. 2004г. Материалы конф. -Новосибирск, 2004. - С 107
4.Генетика окрасов в породе среднеазиатская овчарка (в соавторстве с М.Н. Сотской, Л. К. Маклаковой). "Научный сборник РФСС", №4
5. Генетика окраса шерсти папильонов и фаленов http://pap-info.narod.ru
6. John Ayotte «Сolor genetics» http://www.jmadesign.com/Frankenhaus/colorgen01.shtml
7. Сотская «Генетика окрасов пуделя» http://belayastaya.narod.ru/Book.htm
8. Sheila Schmutz «Coat Color Alleles in Dogs»http://homepage.usask.ca/~schmutz/alleles.html
9. GENE SERIES AND ALLELES AFFECTING COAT COLOR IN DOGS, by Lisa Harperhttp://www.ariosa-swds.com/Color_Genetics.htm#WhyNot
10. COLORS OF THE HUNGARIAN HERDING DOGS http://www.netikka.net/laitinen/colors.html
1. Р.Робинсон «Генетика окрасов собак» (пер.Н.Ю Адо) -М., 1995
2. Малькольм Б. Уиллис «Генетика Собак» -М., 2000г.
3. Березина Е.С. Морфологические типы собак городских популяций. Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конф. участием зарубежн. ученых. 15-22 сент. 2004г. Материалы конф. -Новосибирск, 2004. - С 107
4.Генетика окрасов в породе среднеазиатская овчарка (в соавторстве с М.Н. Сотской, Л. К. Маклаковой). "Научный сборник РФСС", №4
5. Генетика окраса шерсти папильонов и фаленов http://pap-info.narod.ru
6. John Ayotte «Сolor genetics» http://www.jmadesign.com/Frankenhaus/colorgen01.shtml
7. Сотская «Генетика окрасов пуделя» http://belayastaya.narod.ru/Book.htm
8. Sheila Schmutz «Coat Color Alleles in Dogs»http://homepage.usask.ca/~schmutz/alleles.html
9. GENE SERIES AND ALLELES AFFECTING COAT COLOR IN DOGS, by Lisa Harperhttp://www.ariosa-swds.com/Color_Genetics.htm#WhyNot
10. COLORS OF THE HUNGARIAN HERDING DOGS http://www.netikka.net/laitinen/colors.html
11. Where do Rat Coat Colors Come From? http://www.ratbehavior.org/CoatColorMutations.htm#Primer#Primer
12.Some Coat Colors of Poodles Studied using DNA Testing http://homepage.usask.ca/~schmutz/poodle.html
13.The Genetics of Cream Coat Color in Dogs http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/98/5/544
14.Polymorphisms within the canine MLPH gene are associated with dilute coat color in dogs http://www.biomedcentral.com/1471-2156/6/34
15.colour dilution alopeci http://www.upei.ca/cidd/Diseases/dermatology/colour%20dilution%20alopecia.htm
16.Special Care for a Blue Doberman http://www.seattle-attorney.com/storm/sup.html
17.Coat Color Alleles in Dogs http://homepage.usask.ca/~schmutz/alleles.html
18.color genetics http://www.jmadesign.com/Frankenhaus/colorgen01.shtml
12.Some Coat Colors of Poodles Studied using DNA Testing http://homepage.usask.ca/~schmutz/poodle.html
13.The Genetics of Cream Coat Color in Dogs http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/98/5/544
14.Polymorphisms within the canine MLPH gene are associated with dilute coat color in dogs http://www.biomedcentral.com/1471-2156/6/34
15.colour dilution alopeci http://www.upei.ca/cidd/Diseases/dermatology/colour%20dilution%20alopecia.htm
16.Special Care for a Blue Doberman http://www.seattle-attorney.com/storm/sup.html
17.Coat Color Alleles in Dogs http://homepage.usask.ca/~schmutz/alleles.html
18.color genetics http://www.jmadesign.com/Frankenhaus/colorgen01.shtml