О бледном окрасе замолвите слово...
Ну, и на последок поговорим о палевом окрасе Русских тоев. Рыжий окрас широко распространен в породе Русский той и представлен несколькими вариациями. Он, равно как и его ослабленный вариант - палевый, пожалуй, наиболее сложен для анализа. Не стоит искать в этом труде масштабности. Мы просто попробуем понять что же представляет из себя палевый окрас. А сможем ли это сделать… второй вопрос. Итак, что же мы подразумеванм под палевым окрасом у Русских тоев? Смотрим словари: (Даль) ПАЛЕВЫЙ франц. соломенного цвета, бледно-желтоватый. Бело-желтоватый, изжелта-белый; желто-белесоватый;
(Ушаков) ПА'ЛЕВЫЙ, [фр. paille]. Бледно-желтый, тускложелтый На английском это звучит - pale-yellow, straw-colored.
Наше повествование начнем с того, что повторимся.
Окраска волоса определяется пигментами: черным (эумеланин) желтым (феомеланин).
Существуют:
Базовые окрасы. Из них нас интересуют окрас локуса А - это соболинный окрас Ау или как я его называю (рыжий - черный), и локуса Е - это рециссивный рыжий (рыжий - рыжий) окрас описанный генотипом ее.
Ослабленные окрасы. (Локус D-дельют или растворение dd). Данное растворение задевает не только цвет шерстного полкрова, но и цвет кожи.
К ослабленным окрасам можно так же отнести ослабление по типу шиншилла (Локус С, генотип ссh)
Так какой же генотип описывает этот самый палевый окрас?
Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Так, например, известный американский генетик К.Литтл считает, что их оттенки зависят от осветляющих факторов, влияющих на яркость.
Робинсон выделяет целую группу руфус-полигенов, по-разному влияющих на интенсивность рыжих окрасов.
Да и в разных породах под палевым окрасом подразумевается разное. У французских бульдогов окрас fawn на русский переводят как палевый и подразумевают под этим любой рыжий оттенок от насыщенно рыжего (почти красного) до светло рыжего, почти белого (при обязательной черной мочке носа). Генотип - как Ау, так и ее ( рыжие собаки с темным, но не черным носом называются - кремовыми и несут генотип cd (е) ?). Аналогично у лабрадоров палевый окрас (в оригинале yellow) - любые оттенки рыжего.Генотип - ее.
(Ушаков) ПА'ЛЕВЫЙ, [фр. paille]. Бледно-желтый, тускложелтый На английском это звучит - pale-yellow, straw-colored.
Наше повествование начнем с того, что повторимся.
Окраска волоса определяется пигментами: черным (эумеланин) желтым (феомеланин).
Существуют:
Базовые окрасы. Из них нас интересуют окрас локуса А - это соболинный окрас Ау или как я его называю (рыжий - черный), и локуса Е - это рециссивный рыжий (рыжий - рыжий) окрас описанный генотипом ее.
Ослабленные окрасы. (Локус D-дельют или растворение dd). Данное растворение задевает не только цвет шерстного полкрова, но и цвет кожи.
К ослабленным окрасам можно так же отнести ослабление по типу шиншилла (Локус С, генотип ссh)
Так какой же генотип описывает этот самый палевый окрас?
Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Так, например, известный американский генетик К.Литтл считает, что их оттенки зависят от осветляющих факторов, влияющих на яркость.
Робинсон выделяет целую группу руфус-полигенов, по-разному влияющих на интенсивность рыжих окрасов.
Да и в разных породах под палевым окрасом подразумевается разное. У французских бульдогов окрас fawn на русский переводят как палевый и подразумевают под этим любой рыжий оттенок от насыщенно рыжего (почти красного) до светло рыжего, почти белого (при обязательной черной мочке носа). Генотип - как Ау, так и ее ( рыжие собаки с темным, но не черным носом называются - кремовыми и несут генотип cd (е) ?). Аналогично у лабрадоров палевый окрас (в оригинале yellow) - любые оттенки рыжего.Генотип - ее.
У Бриаров при палевом окрасе , рыжина должна быть достаточно насыщенна, светлые, блеклые тона считаются браком (см. фото).
Желательный тон палевого окраса у бриаров
Не желательный (излишне светлый) тон
Классики генетики вкладывали в название «палевый» тоже определенное значение. Возьмем Р.Робинсона. Он определял как палевый все оттенки рыжего окраса, в генотипе которых присутствует ген растворения окраса D (Dilution gene) независимо от насыщенности окраса и вне зависимости от того рыжая - черная это собака (Ау) или рыжая-рыжая (ее). Всех этих собак Робинсон относил к палевым (кремовым). Смотрим книгу Р.Робинсон «Генетика оерасов собак» На фото два представителя палевого окраса (dd) по Робинсону.
Однако у Русских тоев таких собак единицы. Гораздо больше собак с черными, коричневыми или «рыжими» носами в тон окраса. Какие гены влияюи на получение такого окраса и как его правильно назвать? Давайте пока поговорим о собаках с черным носом. Коричневый нос , как мы разобрали выше, у рыжего/палевого тоя подразумевает наличие в генотипе гена bb - вместо BB или Bb (черный нос). Поэтому, чтобы не повторяться снова и снова опустим этих собак, но будем помнить, что если у нашего тоя вместо черной мочки носа - коричневая, эта собака просто несет в себе генотип bb. Так же не будем заострять внимание на локусе А. Собака с чернотой по телу - соболинная - Ау, а так же локусе Е, соответственно, т.к. только глядя в микроскоп можно отлличить рыжую-рыжую собаку (ее), от рыжей-черной (Ау) - с минимальным количеством черноты ( если не знать, что она произошла от двух ч-п собак)…
Исследования, проведенные на животных разных видов, убедительно показывают, что подобно черному пигменту, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, желтый пигмент также имеет ряд форм
Поэтому можно смело говорить о наличии некого генетического локуса, включающего в себя несколько аллелей, обусловливающих оттенки рыжего пигмента.
Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности.
Локус -Int - серия аллелей интенсивности окраса. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации
Int- Дикий тип -с бледным феомеланином (олень)
Intm- Небольшая интенсификация (темный олень или рыжий (легкий красный)
intm - усиленный феомеланин (красный)
По Сотской же, оттенками рыжего пигмента заведует Локус F. Аллели данного локуса обусловливают синтез феомеланинов (желтого пигмента) Почему я подчеркиваю, что по Сотской? Дело в том, что многие зарубежные авторы представляют ген F как flecking (fleck /флек/ пятнышко, крапинка ), т.е. крапчатый окрас. Итак вернемся к Сотской:
Исследования, проведенные на животных разных видов, убедительно показывают, что подобно черному пигменту, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, желтый пигмент также имеет ряд форм
Поэтому можно смело говорить о наличии некого генетического локуса, включающего в себя несколько аллелей, обусловливающих оттенки рыжего пигмента.
Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности.
Локус -Int - серия аллелей интенсивности окраса. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации
Int- Дикий тип -с бледным феомеланином (олень)
Intm- Небольшая интенсификация (темный олень или рыжий (легкий красный)
intm - усиленный феомеланин (красный)
По Сотской же, оттенками рыжего пигмента заведует Локус F. Аллели данного локуса обусловливают синтез феомеланинов (желтого пигмента) Почему я подчеркиваю, что по Сотской? Дело в том, что многие зарубежные авторы представляют ген F как flecking (fleck /флек/ пятнышко, крапинка ), т.е. крапчатый окрас. Итак вернемся к Сотской:
F - красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, красных пуделей.(фото)
f - рыжий окрас, аналогичный окрасу английских коккеров, абрикосовых пуделей, золотистых ретриверов (фото)
f - рыжий окрас, аналогичный окрасу английских коккеров, абрикосовых пуделей, золотистых ретриверов (фото)
Возможно существование и других аллелей, отвечающих за более светлый рыжий окрас, характерный, например, для лабрадоров или американских коккеров(f1?)
Тогда генотипы наших рыжих собак будут выглядеть следующим образом: Соболинные (черные-рыжие) Ау-F -«красный соболь», Ау-f - «рыжий соболь» и возможно Ay-f1f1 -«палевый соболь» . С ее - рыжими (рыжими-рыжими) собаками анологично…
Интенсивность окраски и оттенки красного/рыжего окраса зависят и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch -- действующие непосредственно на феомеланин, G -- отвечающий за возрастное изменение окраса, d -- врожденное осветление и прочие осветляющие факторы.
Рассмотрим ослабление - шиншилла. Аллель cch, или шиншилловый. Он осветляет рыжий пигмент до светлого крема, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента.
применив его к вышесказанному видим, что: наличие гетерозиготы Сcch осветляет:
- красный (F) - в различной степени, но всё-таки не до палевого,
- рыжий (f) - до палевого.
Гомозигота cchcch осветляет:
- красный (F) - до палевого,
- прыжий (f)- до бледно палевого, почти белого
Но при всем шиншилловое ослабление не действует на черный пигмент, т.е. наши палевые собаки имеют черную мочку носа.
Американские ученые предположили еще два вида ослабления окраса. Это
Локус I - Расттворение феомеланина (Phaeomelanin Dilution) (красный/рыжий преобразуется в сливки/белый). Содержит 2 аллели:
I- доминантный, позволяет нормальный цвет шерсти.
i- рецессивный, ослабляюций рыжий пигмент в цвете шерсти. Присутствует ли он в генотипе Русского тоя - пока не известно.
Тогда генотипы наших рыжих собак будут выглядеть следующим образом: Соболинные (черные-рыжие) Ау-F -«красный соболь», Ау-f - «рыжий соболь» и возможно Ay-f1f1 -«палевый соболь» . С ее - рыжими (рыжими-рыжими) собаками анологично…
Интенсивность окраски и оттенки красного/рыжего окраса зависят и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch -- действующие непосредственно на феомеланин, G -- отвечающий за возрастное изменение окраса, d -- врожденное осветление и прочие осветляющие факторы.
Рассмотрим ослабление - шиншилла. Аллель cch, или шиншилловый. Он осветляет рыжий пигмент до светлого крема, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента.
применив его к вышесказанному видим, что: наличие гетерозиготы Сcch осветляет:
- красный (F) - в различной степени, но всё-таки не до палевого,
- рыжий (f) - до палевого.
Гомозигота cchcch осветляет:
- красный (F) - до палевого,
- прыжий (f)- до бледно палевого, почти белого
Но при всем шиншилловое ослабление не действует на черный пигмент, т.е. наши палевые собаки имеют черную мочку носа.
Американские ученые предположили еще два вида ослабления окраса. Это
Локус I - Расттворение феомеланина (Phaeomelanin Dilution) (красный/рыжий преобразуется в сливки/белый). Содержит 2 аллели:
I- доминантный, позволяет нормальный цвет шерсти.
i- рецессивный, ослабляюций рыжий пигмент в цвете шерсти. Присутствует ли он в генотипе Русского тоя - пока не известно.
Представленная фотография показывает действие гена - растворителя феомеланина от красного к абрикосу и сливкам у пуделей. Цвет носа не был обесцвечен до серого (голубого), хотя и не был так же черным как смоль.
Афганская собака на фото является поразительным примером действия гена-растворителя феомеланина. Ее маска все еще очень черна, не смотря на тело, которое почти совсем «белое».
Локус Р - растворяет оба меланина. Доминантный Р - полная экспрессия окраса. Рецессивный р - удаляет (растворяет) оба пигмента. В генотипе тоев не изучен. Возможно предположить, что это описанное Робинсоном CN- ослабление. Цитирую « Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие cn гена от действия других генов ослабления окраса».
Теперь немного о генах-модификаторах. Кроме исследованных и посчитанных (хоть и не без накладок) одиночных генов, у собак и у всех других окрашенных животных количественные признаки часто определяются полигенами (или генами-модификаторами) - бесчисленными и не поддающимися никакому учету и контролю, неаллельными (т.е. расположенными в разных локусах) генами, каждый из которых лишь немного влияет на признак.
Только совместное действие полигенов определяет выраженность признака в полную силу. Отдельный ген из группы полигенов подчиняется законам Менделя, но группа полигенов, оказывая совместное влияние на степень выраженности признака, не дают четкого расщепления по фенотипу.
Как мы знаем что глубина желтого пигмента может существенно варьировать от ложно-белого (фото 1) через желтый (фото2) до цвета красного дерева (фото 3)
Теперь немного о генах-модификаторах. Кроме исследованных и посчитанных (хоть и не без накладок) одиночных генов, у собак и у всех других окрашенных животных количественные признаки часто определяются полигенами (или генами-модификаторами) - бесчисленными и не поддающимися никакому учету и контролю, неаллельными (т.е. расположенными в разных локусах) генами, каждый из которых лишь немного влияет на признак.
Только совместное действие полигенов определяет выраженность признака в полную силу. Отдельный ген из группы полигенов подчиняется законам Менделя, но группа полигенов, оказывая совместное влияние на степень выраженности признака, не дают четкого расщепления по фенотипу.
Как мы знаем что глубина желтого пигмента может существенно варьировать от ложно-белого (фото 1) через желтый (фото2) до цвета красного дерева (фото 3)
фото1
фото2
фото3
в зависимости и от генов-модификаторов (усилителей или ослабителей). Условно их разделяют на модификаторы «плюс» (+, усиление тона) и «минус» (-, ослабление тона). Они не влияют на окраску маски, мочки носа и век, а только на основной цвет. Достоверно установлено их существование, но не установлено количество. Гены-модификаторы (полигены) наследуются независимо от окраса и могут передаваться через особей любого окраса.
Лучше всего исследованы модификаторы красного (рыжего) окраса - так называеиые Руфус-полигены: Ru, Ru2 и т.д. и их рецессивные аллели ru1, ru2...
Степень выраженности красно-рыжего окраса зависит от суммы доминантных или рецессивных генов в генотипе.
Про модификаторы кремового (палевого) окраса. Логично предположить, что палевый окрас, как и красный, тоже зависит от генов-модификаторов. Неизвестно, сколько градаций есть у гена-модификатора палевого окраса, но то, что есть разделение на "светлый" и "темный", очень правдоподобно. Из них "светлый" ген - самый рецессивный, а "наиболее темный" - самый доминантный. Эта теория находит подтверждение и на практике. Пример прост: от двух "светлых" собак рождаются "светлые" щенки. (фото4)
Лучше всего исследованы модификаторы красного (рыжего) окраса - так называеиые Руфус-полигены: Ru, Ru2 и т.д. и их рецессивные аллели ru1, ru2...
Степень выраженности красно-рыжего окраса зависит от суммы доминантных или рецессивных генов в генотипе.
Про модификаторы кремового (палевого) окраса. Логично предположить, что палевый окрас, как и красный, тоже зависит от генов-модификаторов. Неизвестно, сколько градаций есть у гена-модификатора палевого окраса, но то, что есть разделение на "светлый" и "темный", очень правдоподобно. Из них "светлый" ген - самый рецессивный, а "наиболее темный" - самый доминантный. Эта теория находит подтверждение и на практике. Пример прост: от двух "светлых" собак рождаются "светлые" щенки. (фото4)
фото4
фото5
Напротив же от двух "темных" собак могут родиться "темные", а могут и выщепиться и "светлые" (фото5). Мне кажется, что главную роль играет не основной окрас носителя, а те модификаторы, которые он несет.
Дело еще в том, что окрас в подавляющем большинстве это не моногенный, а полигенный признак. И еще одно подлое свойство этого признака. Часто один и тот же окрас возникает в результате комбинаций совершенно разных генов.
Кроме того, степень выраженности полигенных признаков очень зависит от условий жизни животного, его питания, физических нагрузок, содержания, поэтому выделить генетическую составляющую таких признаков трудно.
Таким образом, разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным.
Их вышесказанного можно сделать следующие выводы:
Генетика окрасов Русского тоя без преувеличения крайне сложна для анализа. Здесь неприемлем метод анализа родословных записей в силу ошибок в них (хотя и визуальное определение окраса также чревато неточностями). Так как в сущности, производной палевого окраса является рыжий окрас описанный тем или иным генотипом базового окраса, а факторы, влияющие на интенсивность окраса являются больше количественными, чем качественными, то просто название окраса - палевый не дает возможности проанализировать генотип представленного окраса. Здесь необходимо вводить как и в рыжем - градации окраса как палевого или палевого соболя, а так же описывать цвет носа и радужины глаза, что все равно не поможет хотя бы примерно определить генотип той или иной собаки палевого окраса.
Дело еще в том, что окрас в подавляющем большинстве это не моногенный, а полигенный признак. И еще одно подлое свойство этого признака. Часто один и тот же окрас возникает в результате комбинаций совершенно разных генов.
Кроме того, степень выраженности полигенных признаков очень зависит от условий жизни животного, его питания, физических нагрузок, содержания, поэтому выделить генетическую составляющую таких признаков трудно.
Таким образом, разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным.
Их вышесказанного можно сделать следующие выводы:
Генетика окрасов Русского тоя без преувеличения крайне сложна для анализа. Здесь неприемлем метод анализа родословных записей в силу ошибок в них (хотя и визуальное определение окраса также чревато неточностями). Так как в сущности, производной палевого окраса является рыжий окрас описанный тем или иным генотипом базового окраса, а факторы, влияющие на интенсивность окраса являются больше количественными, чем качественными, то просто название окраса - палевый не дает возможности проанализировать генотип представленного окраса. Здесь необходимо вводить как и в рыжем - градации окраса как палевого или палевого соболя, а так же описывать цвет носа и радужины глаза, что все равно не поможет хотя бы примерно определить генотип той или иной собаки палевого окраса.